استخوان سازی
به دو طریق انجام می شود:
استخوانی شدن داخل غشایی intramembranous ossification
یعنی مینرالیزاسیون(معدنی شدن)مستقیم ماتریکس مترشحه از استئوبلاستها. این نوع استخوانی شدن منشاً تشکیل بسیاری از استخوانهای پهن است و در ضخامت بافتهای مزانشیمی رخ می دهد و نیزاین فرایند در رشد استخوانهای کوتاه و ضخیم شدن استخوانهای بلند نیز نقش دارد.
در بافت مزانشیمی،بخشی حالت متراکم می یابد و مرکز اولیه ی استخوانی شدن نامیده می شود و سپس گروههایی از سلولهای آن به استئوبلاست تمایز می یابد وبعد از تشکیل ماتریکس جدید استخوانی و کلسیفیکاسیون،سلولهای محصور شده به استئوسیت مبدل می شوند و این جزایراستخوانی در حال نمو خار یا اسپیکول spicule نامیده می شوند که حفره های دراز حاوی مویرگها و سلولهای مغز استخوان و سلولهای تمایز نیافته را محصور می نمایند.
(شکل 30)
مراکز استخوانی شدن متعدد یک استخوان به طور شعاعی رشد کرده و سرانجام به هم متصل می شوند و جایگزین بافت همبند اولیه می گردند.
بخشی از بافت همبند که در روند استخوانی شدن شرکت نمی کند،به پریوستئوم و اندوستئوم استخوان داخل غشایی تبدیل می شود.
استخوانی شدن داخل غضروفیendochondral ossification یعنی رسوب ماتریکس استخوانی روی ماتریکس غضروفی از پیش موجود، عمدتا مسئول ساخت استخوانهای کوتاه و بلند است و درون تکه ای از غضروف شفاف صورت می گیرد که شکل آن شبیه به قالب یا مدل کوچکی از استخوان است که قرار است تشکیل گردد.
این نوع استخوانی شدن شامل دو مرحله است:
مرحله ی اول:هیپرتروفی و تخریب کندروسیتهای قالب استخوانی است که لاکوناها را به جای می گذارد.
در مرحله ی دوم: یک جوانه ی استخوان زا osteogenic bud که شامل سلولهای اجدادی استخوانی و مویرگهای خونی است در فضاهای به جا مانده از کندروسیتهای در حال تخریب نفوذ می کند.دیواره های بافت غضروفی کلسیفیه به عنوان داربستی برای شروع روند استخوانی شدن عمل می نمایند.سلولهای اجدادی استخوانی به استئوبلاستها مبدل شده و این داربست را با ماتریکس استخوانی می پوشانند.
شرح بیشتر(شکل 31)
اولین بافت استخوانی که باید ساخته شود،از طریق استخوانسازی داخل غشایی در داخل پری کندریوم احاطه کننده دیافیز به وجود می آید و بنابراین یک استوانه ی استخوانی به نام یقه ی استخوانی bone collar در قسمتهای عمقی آن تشکیل می گردد که ازاین لحظه به بعد پری کندر را پریوستیئوم می نامند. درون این یقه ی استخوانی کندروسیتها شروع به تخریب می نمایند چون یقه ی استخوانی مانع از انتشار مواد غذایی به درون ماتریکس غضروفی می شود.کندروسیتها با شروع روند تخریب،توانایی نگهداری ماتریکس را از دست می دهند وغضروف کلسیفیه می گردد.عروق خونی جوانه ی استخوان زا از طریق سوراخ های ایجاد شده به وسیله ی استئوکلاستهای موجود در یقه ی استخوانی وارد ماتریکس غضروفی کلسیفیه می شود.سلولهای اجدادی به اطراف رگهای خونی مهاجرت نموده،تکثیر یافته و مبدل به استئوکلاست ها می شوند و نیز روی ماتریکس غضروفی کلسیفیه ،لایه ی پیوسته ای از استئوبلاستها تشکیل می دهند.
Stem cell یا سلولهای بنیادی مغز استخوان هم از طریق جریان خون و توسط جوانه ی استخوان به درون استخوان در حال تشکیل آورده می شوند و بقایای غضروف کلسیفیه توسط استئوکلاستها برداشته می شود ونیزتوسط همین سلولها جذب انجام شده توسط آنها در بخش مرکزی،حفره ی مغزاستخوان ایجاد می گردد.
دربرشهای بافت شناسی غضروف کلسیفیه با خاصیت بازوفیلی اش قابل تشخیص است درحالیکه بافت استخوانی که روی آن رسوب نموده است اسیدوفیل می باشد.
رشد طولی و سریع مرکز استخوانی شدن اولیه با اشغال تمام حجم دیافیزپایان می پذیرد.
در مراحل بعدی نمو رویانی یک مرکزاستخوانی شدن ثانویه در مرکزهر اپی فیز ایجاد می شود که رشد آنها به صورت شعاعی است در ضمن معادل یقه ی استخوانی تشکیل نميگردد.
بعد ازاشغال اپی فیزبا بافت استخوانی،دو ناحیه به صورت غضروفی باقی می مانند:
1-غضروف مفصلی:که در تمام سنین بزرگسالی باقی می ماند و نقشی در تشکیل استخوان ندارد.
2-غضروف اپی فیزی یا صفحه ی اپی فیزکه اپی فیز را به دیافیز متصل می نماید ومسئول رشد طولی استخوان است.
در هر روش استخوانی شدن،بافت استخوانی اول به صورت اولیه یا* نابالغ است وبعد با ثانویه جایگزین می گردد.
غضروف اپی فیزی:
به ترتیب ازسمت اپی فیزی به سمت دیافیزی شامل 5ناحیه است:
(شکل 32)
1- ناحیه ی استراحت resting zone
2- ناحیه ی تکثیری proliferative z.
3- ناحیه ی غضروفی هیپرتروفیک hypertrophic c.z.
4- ناحیه ی غضروفی کلسیفیه calcified c.z.
5- ناحیه ی استخوانی شدن ossification z.
ناحیه ی یک: غضروف شفاف بدون تغییرات مورفولوژیک در سلولها می باشد.
ناحیه ی دو: کندروسیتها به سرعت تقسیم شده و تشکیل ستونهایی از سلولهای به هم فشرده وموازی(گروههای ایزوژن)بامحور بلند استخوان را می دهد.
ناحیه ی سه: شامل کندرویستهای بزرگی است که درسیتوپلاسم شان گلیکوژن تجمع یافته است وماتریکس سلولها بسیار ظریف است.
ناحیه ی چهار: دیواره ی نازک ماتریکس فوق با رسوب هیدروکسی آپاتیت کلسیفیه شده اند.
ناحیه ی پنج: بافت استخوان داخل غضروفی ظاهر می شود.مویرگهای خونی و سلولهای اجدادی استخوانی که طی میتوزازسلولهای منشاً گرفته ازپریوستئوم به وجود می آیندبه حفره های به جامانده از کندروسیتها تهاجم می برند.
سلولهای اجدادی استخوان،استئوبلاستها را می سازند که لایه ی ناپیوسته ای را روی دیواره های ماتریکس غضروفی کلسیفیه تشکیل می دهند وبعد ازمعدنی شدن ماتریکس استخوانی به این طریق خارها یا اسپیکولهای استخوانی تشکیل می شوند.
بطور خلاصه:
پس رشد طولی یک استخوان درازبا تکثیرکندروسیتهای واقع در صفحه ی اپی فیزی در سمت مجاور اپی فیزی صورت می پذیرد و درهمان حال کندروسیتهای سمت دیافیزی صفحه هیپرتروفی پیدا می کنند،ماتریکس آنها کلسیفیه می شود وسلولها می میرند واستئوبلاستها روی اسپیکولهای غضروفی کلسیفیه،لایه ای از استخوان اولیه را به جای می گذارند.سرعت این دوجریان متضاد(تکثیر و تخریب)تقریبا برابراست وضخامت صفحه ی اپی فیزی تغییرنمی کند وبه عوض آن،صفحه از ناحیه ی میانی دیافیزدور شده و باعث رشد طولی استخوان می گردد و رشد عرضی آن در نتیجه ی تشکیل استخوان توسط پریوستئوم روی سطح خارجی یقه ی استخوانی است ودرهمان زمان استخوان از سطح داخلی برداشته می شود که منجربه افزایش قطرحفره ی مغزاستخوان می گردد. بسته شدن اپی فیزها از یک ترتیب زمانی(بسته به هراستخوان)تبعیت می کند ودرحدود سن 20 سالگی کامل می شود.
ترمیم شکستگی
وقتی یک استخوان می شکند،ماتریکس استخوان نابود شده وسلولهای استخوانی متصل به ناحیه ی شکستگی می میرند.رگهای خونی آسیب دیده موجب یک خونریزی موضعی همراه با تشکیل لخته ی خون می شوند وتخریب ماتریکس استخوانی ومرگ سلولهای مجاور شکستگی نیز رخ می دهد.
(شکل 33)
در زمان ترمیم،لخته ی خون وسلولها وماتریکس استخوانی آسیب دیده توسط ماکروفاژها برداشته می شوند.
پریوستئوم واندوستئوم اطراف شکستگی با تکثیرشدید سلولهای اجدادی استخوانی،واکنش نشان می دهند.این سلولها یک بافت سلولی به وجود می آورند که شکستگی را محصورنموده وبین انتهاهای شکسته ی استخوان نفوذ می نماید.سپس درقطعات غضروفی کوچک که در بافت همبند ناحیه ی شکستگی ظاهر می شود،استخوانی شدن داخل غضروفی ،قطعاتی از استخوان اولیه پدید می آورد وعلاوه براین درخودبافت همبند با استخوانی شدن داخل غشایی،استخوان تشکیل می گردد.
ترابکولاهای متشکله به طورموقت لبه ی استخوان های شکسته را به هم متصل می کنند ویک کال استخوانی bone callus می سازند.وقتی بیمار به فعالیت طبیعی برمی گردد،فشارهای طبیعی وارد به استخوان سبب قالب گیری مجدد کال استخوانی حاصل می گردند ودر نتیجه این بخش تدریجا جذب شده وجای خود را به استخوان ثانویه می دهد. نکته: اسکلت حاوی 99% تمام کلسیم بدن است.
ازطرفی غلظت کلسیم درخون و بافتها کاملا ثابت است چون درحال مبادله ی دائمی هستند.این مبادله با دومکانیسم صورت می پذیرد :
1- سریع وبه طورانتقال ساده ی یونها ازبلورهای هیدروکسی آپاتیت به مایع بینابینی وسپس به خون
2- کند و بسته به عمل هورمونهای پاراتیروئید که کلسیم خون را با اثربراستئوکلاستها می افزاید ونیزکلسی تونین که کلسیم خون رابا اثربراستئوبلاستها می افزاید.
استخوا ن به خصوص درزمان رشد به عوامل تغذیه ای بسیار حساس است.خصوصا کمبود پروتئین ها وکمبود ویتامین های Cو D
بافت عضلانی
بافت عضلانی ازسلولهای تمایزیافته ای که حاوی پروتئینهای انقباضی هستند،تشکیل شده است.درپستانداران،براساس خصوصیات ظاهری وعملکردی عضلات،می توان سه نوع عضله را تشخیص داد.هر نوع بافت عضلانی بنا به نقش فیزیولوژیک خود تطابق پیدا کرده است:
(شکل 34)
عضله ی اسکلتی skeletal m. انقباض سریع،پرقدرت ومعمولا تحت کنترل اراده دارند.
عضله ی قلبی cardiac m. انقباض غیرارادی وبسیار پرقدرت ودارای ریتم است.
عضله ی صاف smooth m. انقباض آنها کند بوده وتحت کنترل اراده نمی باشد.
اسامی بعضی ارگانلهای سلول عضلانی با سایر سلولها متفاوت است،مثلا:سارکوپلاسم sarcoplasm یعنی سیتوپلاسم (به استثنای میوفیبریلها)وشبکه ی سارکوپلاسمیک sarcoplasmic معادل شبکه ی آندوپلاسمی صاف وسارکولم sarcolemma همان دیواره ی سلولی یا پلاسمالما است.
عضله ی اسکلتی:
از رشته های عضلانی muscle fibers تشکیل شده است.این رشته ها در واقع رشته های بسیار طویلی از سلولهای استوانه ای چند هسته ای هستند وهسته های بیضوی این سلولها معمولا درمحیط سلول ومجاور دیواره ی سلولی قراردارند.
(شکل 35)
سن،جنس،وضعیت تغذیه ای وتمرین بدن،تفاوت درقطررشته های عضلانی اسکلتی را پدید می آورند.افزایش حجم سلول در اثر تشکیل میوفیبریلهای جدید است وهیپرتروفی hypertrophy نامیده می شود وافزایش تعداد سلولها،هیپرپلازی hyperplasia نام دارد.
سازمان بندی عضله ی اسکلتی
اپی میزیوم epimysium یک غشا خارجی از جنس بافت همبند متراکم است که تمام عضله را احاطه می کند.ازآن دیواره های نازکی از بافت همبند به داخل امتداد یافته،دسته های رشته های عضلانی را در درون عضله احاطه می کند.بافت همبند اطراف هر رشته ی عضلانی پری میزیوم permysium نام دارد.
(شکل 36)
هررشته ی عضلانی،به تنهایی درون یک لایه ی ظریف ازبافت همبند به نام آندومیزیوم endomysium که عمدتا ازلایه ی قاعده ای و رشته های رتیکولر تشکیل شده است،قرار دارد.
یکی ازمهم ترین وظایف بافت همبند،انتقال نیروی مکانیکی حاصل از انقباض سلولهای عضلانی است.
بافت همبند حاوی شبکه ی مویرگی غنی می باشد وعروق لنفاوی هم در آن وجود دارند.
ساختمان رشته های عضله ی اسکلتی
وقتی رشته ها یا سلولهای عضلانی به طور طولی برش داده شوند وبا میکروسکوپ نوری مشاهده گردند خطوط عرضی به صورت نوارهای متناوب تیره روشن دیده می شوند:نوارهای تیره ترAونوارهای روشنI با میکروسکوپ الکترونی مشخص شده که هرنوارIبه وسیله ی یک خط عرضی تیره یا خط Zبه دو بخش تقسیم شده است.کوچکترین واحد تکراری دستگاه انقباضی یا سارکومر sarcomer از یک خط Z تا خط Z بعدی امتداد می یابد.سارکوپلاسم،مملو از دسته های رشته ای استوانه ای بلندی به نام میوفیبریل myofibril است که به موازات محور طولی رشته ی عضلانی قرارگرفته اند.موقعیت جانبی سارکومرهادر میوفیبریلهای مجاور،سبب می گردد تا درتمام رشته های عضلانی،خطوط عرضی دیده شوند وبا EM مشخص شده که این نمای سارکومر،عمدتا به علت وجود دو نوع رشته ی ضخیم ونازک است که به طور قرینه و به موازات محور طولی میوفیبریلها قرار گرفته اند.
(شکل 37) (شکل 40)
رشته های ضخیم،نوارA یعنی بخش مرکزی سارکومررا اشغال می کنند.رشته های نازک دربین وبه موازات رشته های ضخیم قرار گرفته اند ویک انتهای آنها به Z چسبیده است.پس نوارهای Iحاوی بخشهایی از رشته های نازک می باشند که با رشته های ضخیم همپوشانی ندارند.
نوارهای A به طورعمده از رشته های ضخیم وبخش هایی از رشته های نازک که رشته های ضخیم را می پوشانند،تشکیل شده اند.
بررسی دقیق نوار A منطقه ی روشن تری درمرکزآن به نام نوار H را مشخص می کند که تنها حاوی بخش های میله ای شکل ملکولهای میوزین است.خط M نوار H را به دو نیم تقسیم می کند ومحل اتصالات طرفی بین رشته های ضخیم مجاور است.ATP لازم برای انقباض عضلانی توسط کراتین کینازکه پروتئین تشکیل دهنده ی خط M است تهیه می شود که گروه فسفری را از فسفوکراتین به ADP منتقل می سازد.
در نوارA رشته های نازک وضخیم تاحدی همدیگر را می پوشانند ودرمقطع عرضی هررشته ی ضخیم با 6رشته ی نازک احاطه می گردد.
(شکل43)
رشته های عضلانی مخطط،حاوی پروتئین های مختلفی هستند.چهار پروتئین اصلی عبارتنداز: اکتین، تروپومیوزین، تروپونین ومیوزین.
رشته های نازک از سه پروتئین اول ورشته های ضخیم عمدتا از میوزین تشکیل شده اند.
اکتین actin به صورت پلی مرهای رشته ای F.actin متشکل ازدو رشته ی حاوی مونومرهای کروی G.actin دیده می شود.
(شکل 43)
هر G اکتین ساختمانی غیرقرینه دارد ونیزدارای نقطه ی اتصالی برای میوزین است وبه نظرمی رسد که دسمین ،سارکومرهای مجاور را به یکدیگرمتصل کرده وسبب قرار گرفتن میوفیبریلها درمحل خویش می شوند.
تروپومیوزین tropomyosin مولکولی نازک وبلند حاوی 2زنجیره ی پلی پپتیدی می باشد.انتهای هر رشته به ابتدای رشته ی بعدی متصل شده ودر نتیجه،رشته هایی به وجود می آیند که بر روی اجزای اکتین ودر مجاورت لبه ی خارجی شیار بین دو رشته پیچ خورده ی اکتین قرار دارند.
تروپونین troponin مجموعه ای از سه جزءاست:TnT که محکم به تروپومیوزین می چشبدTnC که یونهای کلسیم به آن می چسبد وTnI که از واکنش بین اکتین ومیوزین جلوگیری می کند.
مجموعه ی تروپونین در یک محل خاص بر روی یک مولکول تروپومیوزین می چسبد
در رشته های نازک،هر مولکول تروپومیوزین مجاور7مولکول G اکتین قرارگرفته ویک مجموعه ی تروپونین به سطح آن متصل شده است.میوزین myosin به دو زنجیره ی سنگین کاملا مشابه ودوجفت زنجیره ی سبک قابل تفکیک است.برآمدگیهای کوچک کروی دراین انتهای سنگین،سرها heads رابه وجود می آورند که محل اتصال ATP آری بوده وتوانایی اثصال به اکتین را نیز دارند.چهارزنجیره ی سبک متصل به سر هستند،درهر رشته ی ضخیم چند صد ملکول میوزین به گونه ای درکنارهم قرارمی گیرند که بخشهای میله ای شکل(زنجیره ی سنگین)برروی یکدیگرقرارگرفته وسرهای کروی آنها،به سمت هردو انتها قرار دارند.
(شکل 43)
بین رشته های نازک وضخیم پلها(اتصالاتی)وجود دارد.این پلها به وسیله ی سرملکول میوزین وقسمت کوتاهی از بخش میله ای آن به وجود می آیند.این پلها مستقیما درتبدیل انرژی شیمیایی به مکانیکی نقش دارند.
(شکل 41)
شبکه ی سارکوپلاسمیک ودستگاه لوله ی عرضی
دپلاریزاسیون غشاء وشبکه ی سارکوپلاسمیک که سبب آزاد شدن یونهای Ca+2 می شود به وسیله ی یک اتصال عصبی-عضلانی تخصص یافته برروی سطح سلولهای عضلانی آغاز می شود وچون طی آن میوفیبریلهای محیطی پیش از میوفیبریلهایی که در مرکز سلول قرار دارند منقبض می شوند به جهت ایجاد یک انقباض همگون،دارای یک دستگاه لوله های عرضی یا لوله های T transverse (T)tubules می شود.این تورفتگی های انگشتی شکل سارکولم،یک شبکه ی پیچیده از لوله های متصل به هم ایجاد می کنند که مرزبین نوارهای A و I رادرهرسارکومرموجوددرمیوفیبریل احاطه می کند.
(شکل 39)
مجاورهرسمت یک لوله ی T،حفرات انتهایی terminal cisterane اتساع یافته ی شبکه ی سارکوپلاسمیک قراردارند.این مجموعه ی تخصص یافته که ازیک لوله ی T همراه با دوبخش جانبی SR تشکیل شده است،تریاد triad نام دارد.درتریاد،دپلاریزاسیون ناشی از لوله ی T سارکولم،به غشای شبکه ی سارکوپلاسمیک منتقل می گردد.
انقباض عضلانی بستگی به وجود یون کلسیم وشل شدن عضله،بستگی به عدم وجود این یون دارد.شبکه ی سارکوپلاسمیک به طور اختصاصی جریان کلسیم را تنظیم می کند.این شبکه ی شاخه شاخه متشکل ازحفراتی است که اطراف هرمیوفیبریل رااحاطه کرده است.پس از یک دپلاریزاسیون عصبی،یوناهی کلسیم ذخیره شده دراین حفرات به طورغیرفعال درنزدیکی محل همپوشانی رشته های نازک و ضخیم آزاد شده، به تروپونین متصل گردیده و سبب ایجاد پل بین اکتین و میوزین می شوند و پس از خاتمهً پلاریزاسیون غشا، این شبکه مانند یک مخزن کلسیم عمل کرده و یونهای کلسیم را به طور فعال به درون حفرات خود بر می گرداند. این عمل سبب توقف فعالیت انقباض می شود.
مکانیسمی انقباض
به هنگام انقباض هر دو رشتهً ضخیم و نازک که در حال استراحت تا حدودی همدیگر را می پوشانند، طول اصلی خود را باز می یابند و انقباض نتیجهً همپوشانی بین رشته است.
به هنگام استراحت ، ATP به محل ATPآز بر روی سر میوزین متصل می شود ولی سرعت هیدرولیز آن بسیار کند است و برای شکستن سریع ATP و آزاد کردن انرژی میوزین به اکتین به عنوان کوفاکتور نیاز دارد اما در عضلهً در حال استراحت، میوزین قادر به اتصال به اکتین نیست چون محلهای اتصال به سرهای میوزین بر روی مولکولهای اکتین، بوسیلهً مجموعهً تروپونین-تروپونین بر روی رشتهً F اکتین پوشیده شده اند. هنگامی که غلظت یون کلسیم در دسترس به اندازهً کافی افزایش یابد، این یونها به جزء Tnc تروپونین متصل می شوند، آرایش فضایی سه جزء تروپونین تغییر کرده ، مولکول تروپومیوزین را به عمق شیار بین مارپیچ فرو می برند. این عمل سبب برهنه شدن محلهای اتصال با میوزین بر روی اجزای کروی اکتین شده پس اکتین در تماس آزاد با سر مولکول میوزین قرار می گیرد.
اتصال یونهای کلسیم به جزء Tnc، همزمان با مرحله ای است که طی آن میوزین ATP را می شکند و انرژی آزاد می شود. این فعالیت سبب تغییر شکل یا خمیدگی سر و قسمتی از بخش میله ای (بخش لولایی ) میوزین می شود.
چون اکتین به میوزین متصل است پس حرکت سر میوزین سبب کشیده شدن اکتین و حرکت آن به دنبال رشتهً میوزین می شود و نتیجهً این عمل، کشیده شدن بیشتر رشتهً باریک بدون نوار A است.
شکل41
در هر زمان مشخص از روند انقباض، تنها تعداد کمی از سرهای میوزین در مقابل محلهای اتصال اکتین در دسترس قرار می گیرند. حرکت اکتین بوسیلهً میوزین، سبب بوجود آمدن پلهای جدید بین اکتین و میوزین می شود و پلهای قدیمی تنها پس از اتصال یک مولکول جدید ATP از بین می روند. این عمل سرهای میوزین را نیز به حالت اول بازگردانده و آنها را برای یک چرخهً انقباضی دیگر آماده می سازد.
در طی انقباض، اندازهً نوارI کاهش می یابد و عرض نوار H هم کاهش می یابد پس سارکومر و بعد در نهایت تمام سلول(رشته) کوتاه می گردد.
شکل42
شکل43
عصب دهی: اعصاب حرکتی میلین دار، درون پری میزیوم منشعب شده و چند شاخهً کوچک می دهد و در محل عصب دهی غلاف را از دست داده و یک بخش انتهایی اتساع یافته ایجاد می کند که درون یک شیار کوچک بر روی سطح سلول عضلانی قرار می گیرد به این ساختمان، صفحهً انتهایی محرکهmotor-end plate یا اتصال عضلانی-عصبی myoneural junction گفته می شود. واسطهً عصبی آن استیل کولین است. در سارکوپلاسم زیر این محل چندین هسته، تعداد زیادی میتوکندری، ریبوزوم و گرانولهای گلیکوژن مشاهده می شوند. (شکل44)
شکل44
دستگاه تولید انرژی : در دسترس ترین نوع انرژی به شکل ATP و فسفوکراتین ذخیره می شود که بافت عضلانی آنها را از تجزیهً اسیدهای چرب و گلوکز بدست آورده است.
در عضلهً در حال استراحت ، مادهً مصرفی اصلی اسید چرب است و نیز منبع اصلی انرژی برای انقباضات طولانی مدت(مثلأ دوندگان مقاومت) است اما در انقباضات کوتاه مدت( دوندگان سرعت) گلوکز استفاده می شود.
اجزای دیگر سارکوپلاسم : گلیکوژن به مقدار زیاد و نیز میوگلوبین myoglobin که یک رنگدانهً پروتئینی متصل شونده به اکسیژن است و در سلولهای عضلانی بالغ مقدار RER و ریبوزوم به دلیل تولید کم پروتئین ناچیز می باشد.
عضله قلبی
قلب شامل دسته های سلولی است که در کنار یکدیگر قرار گرفته و به هم بافته شده اند. چون هر سلول عضلهً قلب استطاله دار است و اتصالات پیچیده ای بین استطاله های بلند سلولهای مجاور وجود دارد. این سلولها دارای نمای خطوط عرضی مشابه عضلات اسکلتی هستند ولی هر سلول تنها 2-1 هستهً کمرنگ در مرکز خود دارد. خطوط عرضی تیره ای، زنجیره های سلولهای قلبی را با فواصل نامنظم قطع می کنند به نام صفحات بینابینی intercalated disks که نمایانگر مجموعه های اتصالی بین سلولهای مجاور هم به صورت خطوط مستقیم و یا نمای پله ای است و خود متشکل از فاسیاهای چسبنده و دسموزوم و اتصال سوراخدار هستند. (شکل42)
ساختمان و عملکرد پروتئینهای انقباضی در سلولهای قلبی کاملأ شبیه به ساختمان و عملکرد آنها در عضلات اسکلتی است. اما دستگاه لوله های T و شبکهً سارکوپلاسمیک قلب، به طور منظم قرار نگرفته اند. لوله های T در عضلهً قلبی فراوانتر و بزرگتر از آنها در عضلهً اسکلتی هستند و در ضمن در سطح نوار Z قرار دارند. شبکهً سارکوپلاسمیک به خوبی تکامل نیافته و به طور نامنظم بین میوفیلامانها پراکنده است پس دسته های میوفیبریلی مجزا وجود ندارند. (شکل 45)
به جای تریاد ، دارای دیاد diad ، متشکل از یک لولهً T و یک حفرهً شبکهً سارکوپلاسمیک هستند، میتوکندری ها در این سلولها بسیار فراوان است و لذا دائم محتاج متابولیسم های هوازی هستند در حالیکه در عضلات مخطط 20 برابر کمترند. اسیدهای چرب سوخت اصلی قلب می باشند و مقدار کمی گلیکوژن برای رفع نیاز در طی دوره های فشار دارند. سلولهای عضلهً قلب دهلیزی گرانولهای حاوی اوریکولین auriculin یا آتریوپپتین Atriopeptin یا عامل ناتریورتیک دهلیزی atrial natriuretic factor دارند که بر روی کلیه ها اثر کرده و سبب دفع سدیم و آب می شود.
عصب دهی قلب هم از سمپاتیک و هم پاراسمپاتیک است که شبکه های گسترده ای در قاعدهً قلب تشکیل می دهد. اولی ضربان قلب را تسریع و دومی آن را کند می نماید.
عضلهً صاف
از سلولهای طویل و غیر مخططی تشکیل شده است. آنها دوکی شکل هستند و هر سلول دارای هسته است که در مرکز قطورترین بخش سلول قرار گرفته است پس در برش عرضی از آنها محدوده ای از اقطار مختلف مشاهده می گردد که در آن تنها بزرگترین مقاطع، حاوی هسته هستند.(شکل47)
میتوکندری ها ، ریبوزوم های آزاد،RER و گلژی در قطبهای هسته متمرکزند و وزیکولهای پینوسیتوزی در نزدیکی سطح سلول فراوانند. یکSER ابتدایی هم وجود دارد.
فعالیت انقباضی آنها به طرز قرارگیری رشته های اکتین و میوزین بسته است . در این سلولها دسته جات میوفیلامانها به طور مورب از میان سلول گذشته، همدیگر را قطع کرده و یک شبکهً در هم پیچیده بوجود می آورند. اکتین و میوزین در این عضله مشابه آنچه که در عضلهً مخطط رخ می دهد، بوسیلهً لغزش رشته ها بر روی هم منقبض می شوند.
میوزین عضلهً صاف هنگامیکه زنجیرهً سبک آن فسفریله شده باشد، با اکتین واکنش نشان می دهد. پس به این علت و به علت عدم وجود تروپونین، تا حدی مکانیسم در این عضله متفاوت با عضلهً اسکلتی است. ورود یونهای ca در آغاز انقباض نقش دارد. کلسیم در عضلهً صاف با کالمودولین calmodulin یک مجموعه ایجاد می کند و بعد از این مجموعه آنزیم کیناز زنجیرهً سبک میوزین را فعال می کند تا میوزین فسفریله شود و سلول منقبض شود.
فیلامانهای حدواسط در تمام عضلات صاف از نوع دسمین یا اسکلتین است و در عضلات صاف عروق جزء دیگری نیز وجود دارد به نام ویمنتین. رشته های نازک و حدواسط به اجسام متراکمdense bodies که مشابه به خطوط Z عضلهً مخطط است، متصل می شود. اجسام متراکم یا متصل به غشا هستند و یا داخل سیتوپلاسمند و سبب انتقال نیروی انقباضی به سلولهای عضلانی مجاور می گردند.(شکل46)
شکل47
عضلهً صاف بوسیلهً اعصاب خودکار سمپاتیک و پاراسمپاتیک عصب دهی می شوند. بعضی عضلات مثل عنبیه عصب دهی فراوانی دارند. بعضی دیگر مثل عضلات دیوارهً احشاء توخالی عصب دهی کمی دارند ودرعوض دارای اتصالات سوراخدار فراوان می باشند.
اعصاب در عضلهً صاف بیشتر وظیفهً تغییر عضله را به عهده دارند تا ایجاد آغاز فعالیت عضلهً صاف هر دو پایانهً کولینژیک و آدرنرژیک را که جهت خلاف هم عمل می کنند دریافت می نمایند. سلولهای عضلهً صاف
علاوه بر فعالیت انقباضی، کلاژن و الاستین و پروتئوگلیکان نیز تولید می کنند.
ترمیم بافت عضلانی
سه نوع مختلف عضلهً بالغ دارای تواناییهای بالقوهً متفاوتی برای بازسازی پس از صدمه می باشند. عضلهً قلبی پس از اوایل دورهً کودکی، به هیچ وجه توانایی بازسازی ندارند و معمولأ بوسیلهً تکثیر بافت همبند جایگزین می شوند.
در عضلهً اسکلتی، اگر چه هسته های سلول عضلانی خود توانایی میتوز ندارند ولی بافت عضلانی قادر به بازسازی می باشد و این وظیفه را جمعیت پراکنده ای از سلولهای تک هسته دوکی شکل که درون لایهً قاعده ای اطراف هر رشتهً عضلانی بالغ قرار دارند به نام سلولهای اقماری satellite cells به عهده دارند. این سلولها در حالت عادی غیر فعالند و پس از صدمه یا تحریکات خاص دیگر فعال می شوند.
عضلهً صاف، توان بازسازی متوسطی دارد. پس از صدمهً سلولهای عضلانی صاف باقیمانده و پری سیتهای عروق خونی دستخوش میتوز شده و بافت صدمه دیده را جایگزین می کنند.
بافت عصبیNervous tissue :
شبکهً گسترده ای در سراسر بدن است. منشأ آن عمدتأ از اکتودرم می باشد.
از نظر ساختمانی بافت شناسی شامل دو نوع سول است :
1-سلولهای عصبی – نورونها nerve cell=neurons
2-سلولهای گلیال= نوروگلیا Glial cells=neuroglia
نورونها : بیشتر آنها از سه بخش تشکیل شده اند:
الف-دندریتها dendrites
ب-تنهً سلولی یا پریکاریونperikaryon
ج-اکسونaxon
پریکاریونها: کروی، بیضی یا زاویه دار هستند. اندازهً متغیر دارند و شامل هسته و سیتوپلاسم اطرافش (به جز استطاله های سلولی ) می باشند. اکثر سلولهای عصبی دارای هستهً کروی بزرگ، یوکروماتیک و با هستهً نمایان هستند و معمولأ در مرکز جسم سلولی واقعند.
پریکاریونها دارای RER و ریبوزوم های آزاد فراوان هستند که در زیرLM به صورت مناطق دانه دار بازوفیلی به نام اجسام نیسل nissl bodies دیده می شوند.
پریکاریون مرکز تغذیه ای سلول است و در ضمن دارای توانایی پذیرش تحریکات نیز هست.
دندریتها: ترکیب سیتوپلاسمی شبیه پریکاریون داشته اما فاقد دستگاه گلژی می باشد. اکثر سلولهای عصبی دارای تعداد زیادی دندریت هستند که معمولأ کوتاهند و مانند شاخه های یک درخت تقسیم می شوند.
اکسونها : استطاله ای منفرد با تخصص تولید یا هدایت پیامهای عصبی به سلولهای دیگر (عصبی، ماهیچه ای و غده ای ) است.
استوانه ای شکل و بنا به نورون طول و قطر آن متغیر است. غشا پلاسمایی آن را آکسولما Axolemma و محتویات آن را اکسوپلاسمAxoplasm گویند.
برخلاف دندریتها، آکسونها قطری ثابت داشته و انشعابات انتهاییTerminal arborization دارند که هر شاخه از این انشعابات انتهایی اتساعاتی به نام پیاز انتهایی End bulbs و یا تکمه هایی boutons را می سازند که بخشی از سیناپس است و روی سلول بعدی ختم می شود. دارای تعداد زیادی وزیکول ترشحی ، میتوکندری و نورفیلامان هستند. به طور کلی نورونها اطلاعات را از طریق دندریتها و تنه های سلولی، جائیکه این اطلاعات را جمع بندی می نمایند دریافت کرده و سپس آنها را به سوی آکسون روانه می سازند که پلاریزاسیون پویا dynamic polarization نامیده می شود.
نورونها بسته به اندازه و شکل استطاله ها در یکی از دسته های زیر قرار می گیرند.(شکل49)
نورونها چند قطبی کاذب pseudounipolar n.
نورونهای حرکتی motor n. و نورونهای حسی sensory n. و نورونهای بینابینی interneurons
سیناپس synapces: پلاریزاسیون پویای انتقال پیام عصبی متکی بر ساختمانهای بسیار تخصص یافته ای به نام سیناپس است.تعریف کلاسیک آن اتصال یک اکسون با دندریتها یا پریکاریون یا اکسونی از نورون دیگر (ندرتأ )است اما اتصال سیناپسی بین نورونها و سلولهای ماهیچه ای و غده ای نیز برقرار می باشد.
نوروگلیا: برخلاف نورونها قابلیت خود را برای میتوز در طول زندگی موجود زنده حفظ می نمایند.در روشH-E فقط هسته سلولها قابل مشاهده است و برای دیدن سیتوپلاسم و زوائد سلولها باید از روشهای خاص مثل تکنیکهای اشباع سازی با نقره یا طلا استفاده شود. تعداد آنها بسیار بیشتر است (ده برابر) اما چون سلولهایی بسیار کوچکترند تنها 2/1 حجم بافت عصبی را اشغال می نمایند. از چند نوع سلول به وجود آمده اند:
آستروسیتها : بزرگترین نوروگلیا هستند . واجد هسته های کروی و یوکروماتیک در مرکز سلول می باشند دو نوعند: آستروسیتهای پروتوپلاسمیک protoplasmic astrocytes که زوائد سیتوپلاسمی بسیار منشعب و ضخیم دارند و زوائد آنها سطح سلولهای عصبی، مناطق سیناپسی و عروق خونی را می پوشانند وبعضی دیگر زوائدی بلند و باریک با انشعابات کم دارند و سیتوپلاسم شان حاوی ماده رشته ای حاصل از اجتماع فیلامانهای بینابینی است و استروسیتهای فیبروز fibrous astrocytes نامیده می شوند. به نظر می رسد آستروسیتها در تغذیه و پشتیبانی بافت عصبی نقش دارند.
الیگودندروسیتهاoligodendrocytes : سلولهایی کوچکتر از آستروسیتها هستند و هسته هایی کوچکتر و پررنگتر از آنها دارند و زوائدشان از زوائد نوروگلیاهای دیگر کمتر و کوتاهتر است. نقش مهمی در بافت عصبی به عهده دارند، آنها برای رشته های عصبی غلاف می سازند.
میکروگلیاها Microglia: تعداد آنها زیاد نیست. هستهً آنها در طول تنهً سلولی کوچک و کشیدهً آنها قرار دارد. زوائد کوتاه بوده با انشعابات ریز فراوان پوشیده می شود که به این سلولها ظاهری خاردار می دهند. آنها سلولهای بیگانه خوار بافت عصبی هستند.
سلولهای اپاEpendymal cellندیم s : سلولهای پوشانندهً داخل لولهً عصبی هستند که آرایش اپی تلیومی خود را حقظ می نمایند. استوانه ای شکل با هستهً بیضی شکل در مرکز بوده سطح آنها را معمولأ مژکهای متحرکی می پوشانند که موجب حرکت مایع مغزی-نخاعی می شوند.
سلولهای شوان schwann cells : سلول شوان دوکی شکل با هستهً کشیده و بنفش است و با EM در دو طرف آن زوائدی پایک مانند دیده می شود.
سلولهای اقماری satellite cells : سلول اقماری مکعبی شکل با هستهً مدور و بنفش روشن در مرکز است.
بافت عصبی را از نظر کالبد شناسی (علم تشریح=آناتومی) به دو بخش تقسیم می نمایند:
1- دستگاه عصبی مرکزی (CNS) central nervous system شامل مغز و نخاع
2- دستگاه عصبی محیطی (PNS)peripheral nervous system شامل رشته های عصبی و عقده های عصبی
CNS را به دو بخش تقسیم می نمایند:
الف) مادهً خاکستری Gray matter : شامل پریکاریونها+آستروسیتهای پروتوپلاسمیک + الیگودندروسیتها و میکروگلیاها+رشته های عصبی عمدتأ بدون میلین
ب)مادهً سفید White matter : شامل آستروسیتهای فیبروز+ الیگودندروسیتها و میکرو گلیاها +رشته های عصبی عمدتأ میلین دار (گاه اجتماعی از پریکاریونها دیده می شود که آنها را هستهnucleus می نامند و در هر محلی دارای اسامی آناتومیکی خاص می باشند)
CNS توسط جمجمه و ستون مهره ها محافظت می گردند و علاوه بر این پرده های همبندی به نام مننژ meninges آن را روکش می نمایند.ممنژها از خارج به داخل شامل سخت شامهdura matter و عنکبوتیه arachnoids و نرم شامه pia matter می باشند. سخت شامه از جنس بافت همبند متراکم است که در مغز پریوستئوم جمجمه ممتد است اما در نخاع از پریوستئوم مهره ها با فضای اپی دورال epidural حاوی بافت همبند سست و چربی و سیاهرگهایی با دیوارهً نازک، جدا می گردد. بین سخت شامه و عنکبوتیه فضای نازک زیر سخت شامه ای subdural space قرار می گیرد داخل و خارج سخت شامه را اپی تلیوم سنگفرشی ساده می پوشاند.
عنکبوتیه توسط فضایی به نام زیرعنکبوتیه subarachnoid از نرم شامه جدا می شود که مملو از مادهً مغزی-نخاعی است و در آن عنکبوتیه به نرم شامه توسط ترابکولارهایی اتصال می یابد. این فضا با بطنهای مغزی(از طریق روزنهً فردمیانی مونر و روزنه های جفت کناری ) در ارتباط است.از لابه لای ترابکولارها عروق خونی عبور می نمایند. در بعضی قسمتها عنکبوتیه به داخل سخت شامه پیشروی می کنند و به سینوسهای وریدی موجود در سخت شامه متصل می گردد که آنها را پرزهای عنکبوتیه arachnoid villi می گویند و نقش آنها جذب مایع مغزی-نخاعی و انتقال آنها به خون موجود در سینوسهای وریدی می باشد. نرم شامه روی بافت عصبی را می پوشاند و بافت همبند سستی دارای عروق خونی فراوان است. تمام چینهای بافت عصبی را تعقیب کرده تا حدی به همراه عروق خونی به درون انها نفوذ می نماید. سطح نرم شامه را نیز سلولهای سنگفرشی سادهً مزوتلیومی می پوشاند.تونلهایی که با نرم شامه مفروش و حاوی عروق خونی است را فضاهای دورعروقی perivascular spaces می گویند. سرانجام نرم شامه ناپدید شده و مویرگها داخل بافت عصبی قرار می گیرند و با لایه ای از نوروگلیاها پوشیده می شوند. از تراوایی اندک مویرگهای خونی بافت عصبی، سد خونی مغزی Brain-blood barrier به وجود می آیند که از عبور مواد خاصی از خون به داخل بافت عصبی جلوگیری می نماید.
قبلأ گفته شد که PNS شامل دو بخش است :
اعصاب Nerves : در آنها رشته های عصبی و سلولهای محافظ شوان قرار می گیرند که مانند دانه های زنجیر به دنبال هم و در امتداد بعضی رشته های عصبی قرار می گیرند.
عقده های عصبی Ganglions : در آن پریکاریون نورونها و سلولهای محافظ اقماری قرار می گیرد که چند عدد از آنها مانند اقمار اطراف پریکاریون قرار می گیرند.
بافت همبند متراکم به صورت پوششی خارجی اعصاب را می پوشاند به نام اپی نوریوم Epineurium که به فضای بین دسته جات الیاف عصبی nerve fascicles نیز نفوذ می نماید.
هر دسته توسط پری نوریوم perineurium دربرگرفته می شود و لابه لای رشته های عصبی هر دسته را بافت همبندی اندونوریومEndoneurium پر می سازد که لایه ای نازک از جنس الیاف رتیکولر است. (شکل50)
اعصاب حسیsensory nerves : تنها دارای الیاف حسی هستند و اعصاب حرکتی motor neurons تنها دارای الیاف حرکتی هستند اما اکثر اعصاب هم دارای الیاف حسی و هم الیاف حرکتی هستند که آنها را اعصاب مختلط mixed nerves می نامند.(شکل51)
شکل51
بعضی رشته های عصبی هم در CNS و هم در PNS دارای غلافهایی هستند شامل غلاف میلین myeline sheath و غلاف شوانschwann sheath . در الیاف عصبی محیطی سلول غلاف کننده، سلول شوان است و در الیاف عصبی مرکزی این سلول الیگودندروسیت است به این ترتیب که :
سلول شوان مجاور آکسون قرار می گیرد و آکسون را در یک فرورفتگی غشایی ناودانی شکل دربرمی گیرد. لبه های این ناودان به هم می رسد و بعد آرایش متحدالمرکزی از غشای سلول شوان به دور اکسون به وجود می آید که غلاف میلین myeline sheath نامیده می شود و بخشی از سیتوپلاسم شوان که در کنار سلول قرار می گیرد و محتوی هسته است را غلاف شوان یا نورولما schwann sheath=neurolemma می نامند. با توجه به طول محدود هر سلول شوان، تنها بخشی از یک اکسون میتواند توسط هر سلول غلاف دار شود و برای غلاف دار شدن تمام اکسون چندین سلول شوان عمل می نمایند. (شکل53)
مرز بین سلول شوان که فاقد غلاف میلین است و تنها توسط زوائد انگشتی شکل دو سلول شوان مجاور هم پوشیده می شود را گره رانویه nodes of ranvier می گویند.(شکل52)(شکل54)
فاصلهً بین دو گره را یک میان گره internode می نامند. ضخامت غلاف میلین مطابق با قطر اکسون تغییر می کند ولی در طول یک اکسون معین این ضخامت ثابت باقی می ماند.
در سلول الیگودندروسیت هر یک از زوائد سیتوپلاسمی مثل یک سلول شوان عمل می نماید و به عکس هر سلول شوان که تنها در غلافدار کردن یک رشتهً عصبی شرکت می نمود یک الیگودندروسیت می تواند قطعاتی از چند اکسون را بپوشاند. گره های رانویه در دستگاه عصبی مرکزی ممکن است بدون پوشش باشند. در CNS و PNS الیاف عصبی بدون میلین هم وجود دارند. (شکل55)
بعضی اکسونها درون شکافهایی ساده از سلولهای شوان قرار می گیرند و هر سلول می تواند چند اکسون را دربرگیرد. چون سلولهای شوان مجاور به طور طولی به هم پیوندند غلافی پیوسته پدید می آورند لذا گره رانویه وجود ندارد. (شکل 56)
در دستگاه عصبی مرکزی اکسونها حتی در شکافهای ساده هم قرار ندارند و بدون هیچ پوششی آزادانه از میان زوائد دیگر نورونی ویا گلیالی عبور می نمایند.
چون میلین از جنس غشاء سلولی یعنی فسفولیپید و پروتئین است و در روش H-E لیپید در گزیلون حل می شود و رنگ پذیر نیست پس تنها اثری روشن و کف آلود از آن قابل مشاهده است. هدایت اکسونی پیام عصبی، در اکسونهایی که قطر بیشتر و غلافهای میلین ضخیمتری دارند سریعتر صورت می گیرد.
گانگلیونها Ganglions : ساختمانهایی بیضی شکل پوشیده شده توسط کپسولی از بافت همبند متراکم هستند با اعصاب در ارتباطند و مجتمعی از پریکاریونها می باشند. برحسب اختلافات شکل و عمل دو نوع عقدهً عصبی قابل تشخیص است: (شکل 59)
عقده های مغزی نخاعی craniospinal ganglia
عقده های خودکار یا نباتی autonomic ganglia
در عقده های نوع اول نورونها یک قطبی کاذب هستند (به غیر از عقده های مغزی عصب شنوایی که دو قطبی اند ) و در عقده های نوع دوم نورونها معمولأ چند قطبی و ستاره ای شکل هستند.
کلأ در هر عقده، سلول عقده ای Ganglionic cell (نورونها مربوط به آن عقده ) توسط لایه ای از سلولهای مکعبی کوچک به نام سلولهای اقماری satellite cells پوشیده شده است. (شکل 57)
نخاع spinal cord : در برشهای عرضی مقطعی دایره ای یا بیضی داشته، مادهً سفید در محیط و ماده خاکستری در مرکز قرار می گیرد و شکلی شبیه به H می سازد.
مجرای مرکزی central canal که باقیمانده ای از لولهً عصبی جنینی است در بخش افقی این H قرار می گیرد و با اپاندیم مفروش می گردد. قسمتهای عمودی H شاخهای خلفی و قدامی anerior and posterior horns مادهً خاکستری را می سازند.
شاخهای خلفی الیاف حسی را از نورونهای موجود در عقده های نخاعی (ریشه های پشتی )- دریافت می دارند و شاخهای قدامی حاوی نورونهای حرکتی هستند که بزرگ و چندقطبی اندواکسون آنها ریشه های قدامی اعصاب نخاعی را تشکیل می دهند. (
مخچه، cerebellum : دو نیمکره دارد که توسط کرمینهً vermis مخچه از هم جدا شده اند. سطح مخچه تعداد بسیاری فرورفتگی یا شیار sulci عمود بر کرمینه دارد که مخچه را به لوبهایی تقسیم می نمایند. هر کدام از لوبها دارای لایه ای سطحی از مادهً خاکستری (قشر=cortex ) و مرکزی از مادهً سفید می باشد.
در عمق مخچه داخل مادهً سفید مناطقی جدا از هم از جنس مادهً خاکستری (هسته ها= unclei ) دیده می شود.
قشر مخچه یا مادهً خاکستری دارای سه لایه است : (شکل60)
1- لایهً سطحی به نام لایهً مولکولی یا molecular layer که حاوی پریکاریونهای بسیار اندک می باشد.
2- لایهً میانی به نام لایهً سلولی پورکنژ purkinje cell layer که از سلوهای پورکنژ با پریکاریون گلابی شکل تشکیل می شود که با فاصله از هم قرار می گیرند.(شکل61)
3- لایهً تحتانی به نام لایه گرانولار یا دانه دار granular layer که سلولهای آن مدور و با تعداد کم دندریت است. این سلولها کوچکترین نورونهای بدن انسان هستند.
دستگاه عصبی نباتی یا خودکار Autonomic nervous system : بخشی از PNS است. متشکل از الیاف حسی و الیاف حرکتی است. جزء اخیر عمدهً الیاف را تشکیل می دهد. چند بخش در این سیستم قابل تشخیص است:
1- مجموعه ای از نورونها که در CNS واقعند
2- الیافی که CNS را از طریق اعصاب یا نخاعی ترک می گویند.
3- عقده ه ای عصبی اتونوم که واقع در مسیر الیاف فوق هستند (نورونهای واقع در این عقده ها) به عبارتی نورون اول زنجیرهً خودکار در CNS واقع است و اکسون این نورون با نورون دوم چندقطبی موجود در عقدهً اتونوم سیناپس می نمایند. اکسون نورون دوم به عمل کننده (ماهیچه، غده و...) می رود.
مجموعه الیاف عصبی نورونهای اول را الیاف پیش عقده ای preganglionic fibers می نامندو اکسونهای نورونهای دوم را الیاف پس عقده ای postganglionic fibers می گویند.
دستگاه عصبی خودکار از نظر کالبدشناسی و عملی از دو بخش متفاوت تشکیل می شود یعنی دستگاه های سمپاتیک و پاراسمپاتیک. (شکل59)
دستگاه سمپاتیک sympathetic nervous system : نورونهای اول آن در قطعات سینه ای و کمری نخاع واقعند به همین دلیل آ ن را بخش سینه ای – کمری thoracolumbar portion دستگاه عصبی خودکار نیز می نامند.
اکسون نورونهای اول، CNS را از طریق ریشه های شکمی و شاخه های ارتباطی سفید اعصاب سینه ای و کمری ترک می گویند. عقده های دستگاه سمپاتیک زنجیرهً پهلوی مهره ای paravertebral chain و نیز شبکه های نزدیک احشاء را تشکیل می دهند واسطهً شیمیایی آلفا پیش عقده ای استیل کولین و در الیاف پس عقده ای آن نوراپی نفرین است.
مغز آدرنال فقط الیاف پیش عقده ای دریافت می نمایدو نورونهای دوم مبدل به سلولهایی با ترشح نوراپی نفرین گشته اند.
دستگاه پاراسمپاتیک parasympathetic nervous system : نورونهای اول آن در بصل النخاع و مغز میانی و نیز بخش نخاع واقعند. بنابراین آن را قسمت مغزی – خاجی craniosacral دستگاه خودکار می نامند. الیاف پیش عقده ای این نورونها، دستگاه عصبی مرکزی را از طریق چهار عصب مغزی Xو IXو VIIو IIIو نیز از طریق اعصاب خاجی (2و3و4) ترک می گویند. عقده های مربوط به این دستگاه کوچکترند و معمولأ در دیواره های داخل جداری intramural ganglia نیز می نامند.
واسطهً شیمیایی هر دو پایانهً عصبی پیش و پس عقده ای، استیل کولین می باشد. چون استیل کولین به سهولت توسط استیل کولین استراز غیرفعال می شود و به همین دلیل اثر پاراسمپاتیک موضعی تر از سمپاتیک است.
در اکثر اندامهایی که توسط دستگاه عصبی خودکار عصب دهی می شوند هم الیاف سمپاتیک و پاراسمپاتیک دریافت می کنند که معمولأ اثر آنها عکس هم است. (شکل62)
استحاله و بازسازی بافت عصبی Degeberation Regeneration :
نورونها تقسیم نمی شوند و به خلاف آنها، نوروگلیاهای دستگاه عصبی مرکزی و محیطی قادرند از طریق میتوز تقسیم شوند و فضاهایی که از نورونهای ازبین رفته برجای می ماند را اشغال نمایند. الیاف عصبی محیطی چنانکه پریکاریونهای وابسته به آنها آسیب ندیده باشند می توانند بازسازی گردند. در یک رشتهً عصبی مجروح، قطعهً ابتدایی که مرتبط با پریکاریون است دوام خود را حفظ می کند اما قطعهً جداشده تمامأ ازبین می رود و توسط ماکروفاژهای بافتی حذف می شود. تغییرات پریکاریونها عبارتست از : (شکل63)
1- کروماتولیزchromatolysis : یعنی اجسام نیسل تجزیه می گردند و درنتیجه بازوفیلی سیتوپلاسم کاهش می یابد.
2- افزایش حجم پریکاریون
3- مهاجرت هسته به موقعیت محیطی
اکسون و غلاف میلینی در بخش قطع شده، توسط سلولهای ماکروفاژ کاملأ برداشته می شوند، فقط بافت همبند و غلافهای پری نورال برجای می ماند.
درون مجرای تشکیل شده ، سلولهای شوان رشد می کنند و ستونهای سلولی محکمی پدید می آورند. در قطعهً ابتدایی، اکسون رشد نموده و منشعب می شود که توسط سلولهای شوان به این ستونها هدایت شده، نفوذ می نمایند، به رشد خود ادامه داده و به اندام عمل کننده می رسند.
وقتی بین قطعات ابتدایی و انتهایی اکسون شکافی وسیع به وجود آمده باشد و یا هنگامی که بخش انتهایی تمامأ ازبین رفته باشد (مثل موقعی که عضوی قطع می شود) الیاف عصبی که تازه رشد نموده اند ممکن است تشکیل یک توروم یا نوروما neuroma را بدهند که می تواند عامل یک درد خودانگیز باشد.
مایع مغزی نخاعی CFS=cerebrospinal fluid :
مایعی زلال با چگالی کم و ترکیبی مشابه پلاسما است. توسط پالایش و انتشار از خون و نیز انتقال فعال از سلولهای اپی تلیال شبکهً کوروئید choroid plexus به وجود می آید.
شبکهً کوروئید چینهای فرورونده ای از نرم شامه است که در سقف بطن سوم و چهارم بخشی از دیواره های بطنهای جانبی موجود است و با اپاندیم موجود در سایر مناطق ممتد می گردد. مایع مغزی نخاعی دارای سدیم و کلرید بالا، پتاسیم پایین است، اندکی پروتئین دارد، تعداد کمی از سلولهای کنده شده و نیز 5-2 لنفوسیت در هر میلی لیتر دارد.
مایع مغزی نخاعی در بطنها گردش کرده و به فضای زیرعنکبوتیه می ریزد و در اینجا پرزهای عنکبوتیه آن را بازجذب نموده و به داخل گردش وریدی منتقل می سازند.
چنانچه بازجذب کاهش یابد ویا خروج مایع بطن از بطنها متوقف شود حالتی پدید می آید که آ نرا هیدروسفال می نامند.
دستگاه تولیدمثل زن The female reproductive system :
دستگاه تولیدمثل متشکل از دو تخمدان oravies ، دو لولهً رحمی (مجاری هادی تخمک ) oviducts ، زهدان uterus، مهبلvagina و دستگاه تناسلی خارجی external genitalia می باشد. گرچه غدد پستانی mammary glands وابسته به دستگاه تولیدمثل نمی باشد ولی از آنجا که این غدد مستقیمأ همراه با مراحل عملی دستگاه تناسلی، دچار تغییرات ساختمانی می گردند، بنابراین آنها را نیز توضیح خواهیم داد. (شکل64)
دستگاه گردش خون Circulatory System
خون ولنف كه حامل مواد غذائي، هورمونها و محصولات متابوليكي هستند بوسيله و لنفي در تمام بدن پخش و منتشر ميگردند و مؤثرترين عامل در جريان خون و ارسال آن بدورترين نقاط بدن همانا ضربان متناوب قلب است.
رگهاي خوني Blood Vessels
براي ذكر ساختمان رگهاي خوني بايد موئينه ها، سينوزوئيدها، شريانها، وريدها و قلب شرح داده شوند.
1- موئينه ها (Capillaries)
موئينه يا مويرگ كوچكترين رگي است كه معمولاً از يك طرف به شريان و از طرف ديگر
نكته ها:
1- در شريانهاي بزرگ مانند آئورت در طبقه مياني تعداد تيغه هاي ارتجاعي به مراتب بيشتر از سلولهاي عضلاني است بدين جهت آنها را شرائين ارتجاعي (الاستيك elastic) نامند و به عكس در شرائين عضلاني كه از قلب دورند سلولهاي عضلاني در طبقه مياني بيش از تيغه هاي ارتجاعي است.
2- شريانچه (Arteriol)- رگي است به قطر 03/0 تا 3/0 ميليمتر كه ساختمانش تقريباً مشابه يك شريان متوسط است ولي در هر طبقه نازكتر شده است. (شكل ص 23)
3- وريدچه (Venule)- وريد كوچكي است به قطر 2/0 تا يك ميليمتر. (شكل ص24)
4- وريد (Vein)-شكل ص 24
در ساختمانش غشاء ارتجاعي داخلي و خارجي مشخص نيست و در سه طبقه اش سلول عضله صاف به صورت دستجاتي وجود دارد كه به وسيله بافت همبند مجزا شده اند بعضي از وريدهاي بدن (دست و پا) دريچه هائي شبيه جيب دارند كه دو به دو مقابل يكديگر قرار گرفته اند. عمل اين دريچه ها جلوگيري از برگشت خون وريدي است.
5- پيش موئينه و پشت موئينه-رگهاي ظريفي هستند كه از يك طرف به موئينه مربوطند و از طرف ديگر اگر به شريانچه متصل شوند پيش موئينه با پشت آرتريول (Metartcriol) موسومند و اگر با وريدچه مربوط شوند پشت موئينه خوانده مي شود. لنفوسيتهاي در گردش معمولاً از جدار پشت موئينه عبور مي كنند.
6- پيوند شرياني وريدي (Arterio-venous anastomose) – در پالپ دندان، در بافت پريودونتال ليگامنت، در لبها و پلكها، در ناحيه دستگاه تناسلي و غيره گاهي به طور طبيعي مستقيماً آرتريول به ونول ملحق مي شود. و نماي موئينه ها يك ساختماني شبيه آرتريول به صورت كلافه متراكمي به نام گلوموس يا پيوند شرياني وريدي ديده مي شود. وظايف اين ساختمان ها عبارت است از تنظيم درجه حرارت موضعي Thermo – regulating تنظيم فشار خون موضعي
7- رگ رگها (Vasa vasoru,)- از طبقه خارجي رگهاي بزرگ، رگي بدين نام وارد شده جدار آنها را تغذيه مي دهد.
8- اعصاي رگها (Nervi vasorum)- در جدار رگهاي بدن رشته هاي عصبي بدون ميلين وارد شده به عضلات جدار آنها ختم مي شوند. اين رشته ها را عصب محركه رگها (Vasomotor) مي نامند.
قلب Heart
قلب نيز مانند شريان متوسط جدارش از سه طبقه تشكيل يافته است:
طبقه داخلي با ساختماني شبيه انتيماي شريان، اندوكارديوم (Endocardium) خوانده مي شود.
طبقه مياني از بافت همبند و عضله مخطط غير ارادي ويژه قلب درست شده ميوكارديوم (Myocardium) نام دارد.
طبقه خارجي تقريباً مشابه آدوانتيس شريان بوده اپيكارديوم (Epicardium) ناميده مي شود.
دستگاه لنفي Iymphatic system
لنف عبارت از مقداري مايع بافتي با ذرات درشت است كه موئينه هاي خوني قادر به دريافت آنها نبوده اند و لذا بوسيله موئينه هاي بن بست لنفي گرفته شده و به رگهاي جمع كننده منتقل گشته از اينجا به قنات الصدر (Thoracic duct) و سرانجام به خون وريدي نزديك قلب مي ريزد.
موئينه لنفي، غشاء پايه ندارد و آندوتليوم سوراخ دارش توسط بافت همبند ظريفي پشتيباني مي شود.
رگ جمع كننده، شبيه ونول نازكي است كه سطح درونش دريچه هائي بيش از وريد دارد. قنات الصدر نيز شبيه وريد است با عضله بيشتر در طبقه مد يا رگهاي لنفي را لنفاتيك مي نامند.
اعضاء و بافتهاي لنفاوي Lymphatic organs and lymphatic tissues تيموس (thymus)
شكل ص 25
تيموس كه در پشت قسمت فوقاني استخوان جناغ سينه قرار دارد به جهت منشأ و عملش به نام لنفاوي اوليه يا مركزي ناميده شده است زيرا مركز فعال دستگاه ايمني به شمار رفته و لنفوسيت T مي سازد.
تيموس از اطراف به وسيله كپسولي از جنس بافت همبند سست احاطه شده كه استطاله هائي به داخل مي فرستند و تيموس را به لوبها و لبولهائي (1 تا 2 ميليمتر) تقسيم مي نمايد. در ساختمان داربست تيموس علاوه بر اين بافت همبندي، سلولهاي سيتورتيكولوم يا اپي تليورتيكولوم (با منشأ آندودرميك) نيز شركت مي نمايند. سلولهاي اپي تليورتيكولوم ستاره اي شكل بر چند شكل و نوع بوده مشخصات سلول اپي تليال دارند و به توسط دسموزوم به يكديگر متصلند. از اين سلولهاي اپي تليورتيكوم هورمون تيموزين تراوش مي گردد. هورمون تيموزين باعث مي شود سلول ريشه (Stem cell) متمايز شده و لنفوسيت T به وجود آورد. بافت اصلي تيموس (پارانشيم = پارنكيما) كه بر روي اين داربست قرار گرفته است در هر لبول يك قسمت قشري تيره و يك ناحيه مركزي روشن ايجاد نموده است.
تيرگي قشر لبول به علت تراكم تعداد زيادي لنفوسيت (تيموسيت) است كه به اندازه هاي مختلف ديده مي شوند. (شكل ص 27)
اما در ناحيه مركزي، تعداد كمتري لنفوسيت و تعداد بيشتري سلول اپي تليورتيكولوم وجود دارد. علاوه بر اين، در مركز لبولها چند رگ خوني همراه با توده هاي مدوري شبيه مقطع پياز به نام جسمك ها سال ديده مي شود. اين جسمكها از تعدادي سلول اپي تليورتيكولوم تشكيل شده است. كه سلولهاي مركزيش در حال دژنرسانس مي باشد. سلولهاي اپي تيلورتيكولوم در خارج موئينه هاي تيموس به يكديگر متصل شده فضاي دور عروقي ايجاد نموده اند كه محتوي مايع بافتي است. اين فضا به منزله سد خوني تيموسي قادر است آنتي ژنهائي را كه از جدار موئينه گذشته بايگاني كند.
عقده لنفاوي Lymph node شكل ص 26
عقده يا غده لنفاوي دو عمل مهم انجام مي دهد. تصفيه لنف و تهيه سلولهاي شايسته ايمني. عقده هاي لنفاوي ساختمانهاي لوبيائي شكلي هستند كه در مسير رگها، در طرفين گردن، در زير بغل و در كشاله ران فراوانند. اندازه آنها از 1 تا 25 ميليمتر است. هر غده لنفاوي از اطراف به وسيله كپسول همبندي محصور شده است. از سطح داخل اين كپسول استطاله هائي به نام ترابكولا به داخل عقده فرستاده مي شود كه در ضخامت آن رگهاي خوني قرار دارند. (شكل ص27)
. از اجتماع اين بافت همبند و توري ظريفي از بافت رتيكولر، داربست عقده لنفاوي به وجود مي آيد. بر روي اين داربست پارانشيم يا پارنكيما (سلولهاي اصلي) عقده لنفاوي قرار گرفته است. كه خود شامل دو قسمت قشري و مغزي مي باشد.
قشر (Cortex) 1- بلافاصله در زير كپسول، شكاف نازكي است به نام سينوس محيطي (Cortical sinus)
2- توده هاي متراكمي از سلولهاي لنفاوي متحدالمركز به نام گره يا فوليكول اوليه (PLF=primary lymphoid follicle). سلولهاي محيطي در فوليكول اوليه ناحيه تيره اي (Dark) ايجاد نموده اند و مركب از لنفوسيتهاي زياد و چند سلول رتيكولر مي باشند. ولي در فوليكول ثانويه كه به صورت كانون روشني (Light) به نام مركز زاينده (Germinal center) موسوم است سلولهاي رتيكولر + لنفوبلاستها + لنفوسيتهاي كوچك و متوسط + پلاسموسيت در مراحل مختلف بلوغ + ماكروفاژها كه سيتوپلاسمشان محتوي فاگوزم است ديده مي شوند. فوليكولها نسبت به تحريكات آنتي ژنيك حساس بوده در پاسخ آنها شروع به تزايد نموده لنفوسيت و پلاسموسيت و آنتي بادي مي سازند مغز (Medulla) 1- تعدادي سلولهاي لنفاوي به دنبال يكديگر رديف شده به نام طناب مغزي موسوم است.
2- از تقاطع طنابهاي مغزي فضاهاي نامنظمي به نام سينوس مغزي (Medullary sinuses) ايجاد مي شود. از ناف عقده لنفاوي، رگ لنفي وابران (Efferent) خارج و از نقطه مقابل ناف، رگ لنفي آوران داخل مي شود. رگ لنفي آوران دريچه اي دارد كه مانع مي شود لنفوسيتها برگشت نمايند.
نكته: وريد چه پشت موئينه اي كه در ساختمان بافتهاي لنفاوي از جمله عقده لنفاوي وجود دارد آندوتليوم ويژه اي با سلولهاي بلند دارد و اجازه مي دهد كه لنفوسيتهاي در گردش فقط از اين ناحيه داخل و خارج شوند.
طحال Spleen (اشكال ص 25 و 26)
طحال بزرگترين عضو لنفاوي است كه در انسان 10 سانتيمتر عرض و 15 سانتيمتر طول دارد. عمل طحال تصفيه خون، برداشتن گلبولهاي قرمز و سفيد فرسوده، ذخيره خون و آهن و بالاخره تهيه لنفوسيت و پلاسموسيت مي باشد.
كپسول طحال مركب از بافت همبند و تعدادي سلول عضله صاف است. از اين كپسول استطاله هائي به انضمام رگها وارد طحال مي شوند به نام ترابكولا (Trabeculae). اجتماعي از اين بافت همبندي عضلاني به اضافه بافت رتيكولر، داربست (Stroma) طحال تشكيل مي شود. بافت اصلي كه بر روي اين داربست قرار دارد شامل دو قسمت مشخص زير است.
1- پالپ سفيد (White pulp): جا به جا فوليكولهاي لنفاوي به رنگ بنفش همراه يك يا دو شريان ديده مي شوند كه چون در برش ماكروسكپي سفيد است به نام پالپ يا پولپ سفيد خوانده شده است.(شكل ص27). هر فوليكول يا گره لنفاوي عيناً مشابه آن چه در عقده لنفاوي شرح داده شد داراي مركز زاينده (Germinal center) مي باشد ولي اين مركز هميشه به وضوح جلب توجه نمي كند.
2- پالپ قرمز (Red pulp): آن چه از نسج طحالي بين پالپهاي سفيد قرار دارد به نام پالپ قرمز معروف است و اين خود از دو قسمت تشكيل شده است.
1- طناب پالپي يا طناب بيلروت: طنابهائي متشكل از سلولهاي لنفاوي و خوني (سلول رتيكولو آندوتليال، لنفوسيت، پلاسموسيت، گلبولهاي سفيد و به ويژه قرمز) در جهات مختلف يكديگر را قطع مي كنند كه در بين آنها فضاهاي نامنظمي به نام سينوزوئيد يا سينوس وريدي به وجود مي آيد.
2- سينوس وريدي: فضاهائي به وسعت 12 تا 40 ميكرون هستند كه درون آنها توسط سلولهاي رتيكولر فرش شده است. سلولهاي رتيكولر جدار سينوسها وظيفه دارند گلبولهاي قرمز فرسوده را شكسته و از هموگلوبين آنها پيگمان صفرا (بيليروبين) و آهن.
3- ناحيه سرحدي Marginal zone: ناحيه اي است بين فوليكولهاي لنفي و پالپ قرمز، مركب از چند سينوس طحالي + چند لنفوسيت + چند ماكروفاژ + چند سلول دندريتيك كه معرفي كننده آنتي ژن هستند. در اين ناحيه سرحدي خون تصفيه شده + آنتي ژنها به سلولهاي شايسته ايمني معرفي شده پاسخ ايمني مناسب صادر مي شود + لنفوسيتهاي T و B عبور مي نمايند.
لوزه ها Tonsils
لوزه كامي، زباني و حلقي عبارت از بافتهاي لنفوئيد هستند كه به صورت توده اي در اطراف حلق واقع شده و خط اول دفاعي را تشكيل مي دهند. لوزه هاي كامي و زباني هر يك به توسط اپي تليوم مطبق سنگفرشي غير شاخي پوشيده شده است در حاليكه لوزه حلقي اپي تليومش مطبق كاذب مژه دار مي باشد. در هر سه نوع لوزه اپي تليوم به عمق لوزه فرورفته چاله (Crypt) ناميده مي شود. بافت لنفوئيد لوزه هم به صورت پراكنده و هم به شكل فوليكول اوليه و ثانويه (مركز زاينده) مشاهده مي شود و عقيده بر اين است كه وظيفه اي مشابه عقدۀ لنفاوي دارد.
نكته ها: 1- فوليكولهاي لنفاوي با مركز زاينده به طور مجرد و مجتمع در زير اپي تليوم لولۀ گوارش، دستگاه تنفس و تقريباً در تمام نقاط بدن به جزء دستگاه عصبي وجود دارند. اين فوليكولها را كه در ايلئوم به نام پلاك پي ير موسوم است و در آپانديس و رودۀ بزرگ مخصوصاً ركتوم نيز فراوان است.
2- تيموس را عضو لنفاوي مركزي (يا اوليه) ناميده اند و بقيه را اعضاء يا بافتهاي لنفاوي محيطي (يا ثانويه) خوانده اند كه عبارتند از عقده هاي لنفاوي، طحال، لوزه ها، فوليكولهاي مجرد و مجتمع در طول لوله گردش و نقاط ديگر بدن.
دستگاه ايمني Immune system
دستگاه ايمني كه بدن انسان را دائماً پاسداري مي نمايد. جديداً معرفي شده و مورد توجه دانشمندان علم طب قرار گرفته است. ستاد و مركز اين دستگاه، تيموس مي باشد و پادگانهاي آن غدد لنفاوي، طحال، لوزه ها و فوليكولهاي ديگر خواهد بود. اين كانون ها مرتباً به وسيله ترافيك دائمي لنفوسيتها با هم در تماس مي باشد. پاسداران مدافع اين دستگاه لنفوسيتهاي T و B + پلاسموسيتهاي و ماكروماژها مي باشد كه در مقابل هجوم باكتريها و يا به طور كلي آنتي ژنها اقدام + پلاسموسيتهاي و ماكروماژها مي باشد كه در مقابل هجوم باكتريها و يا به طور كلي آنتي ژنها اقدام نموده در محل بافتهاي همبند به نبرد مي پردازند و براي بدن ايجاد مصونيت مي كند. اما متأسفانه نتيجه اين مبارزه هميشه پيروزي بدن نيست و گاهي اتفاق مي افتد كه لنفوسيتها فلج شده نسبت به مواد بيگانه بي تفاوت مي شوند و در نتيجه بيماريهاي گوناگوني بروز مي كند. در اين موقع اكثراً نقض از لنفوسيت T مي باشد.
لنفوسيت T در تيموس ساخته مي شود و لنفوسيت B نزد پرندگان در كيسه اي به نام Bursa of Fabricius و نزد انسان در عضو ناشناخته (Unknown organ) يا مغز استخوان ساخته مي شود. سپس لنفوسيت T و B به خون آمده در اعضاي لنفي محيطي، هم ريزي مي كنند. لنفوسيت T در خون انسان كوچكتر از لنفوسيت B و سطحش صافتر و عمرش درازتر و حركتش سريعتر است. لنفوسيت T و B را به طور خلاصه سلول T و سلول B ناميده اند. سلول T و B به طور ژنتيك برنامه دار شده اند كه در ملاقات با آنتي ژنهاي اختصاصي، هم پاسخ ايمني را شروع نمايند و هم سلول يادگاري از خود باقي گذارند.
سلول T در پيوند بافتهاي بيگانه ايجاد سلول كشنده (Killer cell) مي نمايد كه پيوند را مردود مي كند ولي در مبارزات ديگر، سلول T يك سلول ياري دهنده B به شمار مي رود لذا به نام Helper موسوم است نوع ديگري از T چون عمل مهاري و توقيف كننده دارد به نام Suppressor خوانده مي شود سلولي B در هنگام مقابله با آنتي ژن ها ديفرانسه شده و پلاسموسيت و ماكروفاژ با يكديگر صميمانه همكاري مي نمايند.
آنتي ژن Antigen ايمونوژن Immunogen
پروتئين پلي ساكاريد كمپلكسي است كه اگر براي بدن، بيگانه باشد موجب استخراج آنتي بادي مي شود.
آنتي بادي Antibody ايمونوگلبولين Ig
پروتئين ويژه ايست به شكل Y كه از لنفوسيتها و پلاسموسيتها در مقابل آنتي ژن بيگانه تهيه و تراوش مي گردد.
در ساختمان هر مولكول آنتي بادي كه به شكل Y است دو زنجير پلي پپتيد سنگين در تنه Y و بازوي آن به كار رفته است و دو زنجير پلي پپتيد سبك فقط در ساختمان بازوهاي Y شركت نموده است.
انواع آنتي باديها يا ايمونوگلبولين ها
1- گاما گلبولين يا IgG براي خنثي كردن سموم باكتريها و حفاظت بدن در مقابل عفونتهاي ويروسي بسيار مؤثر است.
2- IgM: در عمل آگلوتيناسيون آنتي ژنها فوق العاده مفيد است.
3- IgAَ: در برابر قدرتهاي مهاجم، اولين خط دغاعي را تشكيل مي دهد. IgA خود مركب از دو مولكول مونومريك به نام دي مر است كه به وسيله يك پروتئين اتصالي J به يكديگر متصل شده اند. اين آنتي بادي هنگام عبور از سلولهاي پوششي به وسيله يك جزء ترشحي Secretory – compartment كه از اين سلولها تراوش مي شود به هم متصل مي شوند و در اين حال كه به نام Secretory IgA موسوم شده از سلولهاي پوششي مرطوب (مثل دهان) تراوش گشته عمل دفاعي انجام مي دهد.
4- IgE: باعث رها شدن هيستامين از ماست سل و ايجاد واكنش آلرژيك يا حساسيت نوع I مي شود.
5- IgD: هنوز عملش معلوم نيست.
پاسخ ايمني و عمل لنفوسيتها
اولين ملاقات بدن با يك آنتي ژن بيگانه و اختصاصي (مربوط به ويروسها، باكتريها و سلولهاي بيگانه) را اولين پاسخ (Primary response) نامند. در اين مرحله لنفوسيتها اولاً آنتي ژن را تشخيص مي دهند و ثانياً تقسيم شده دو سلول ايجاد مي كنند. يكي سلول اجرا كننده و ديگري سلول يادگار. اين سلول يادگار مي تواند ضمن دومين ملاقات با همان آنتي ژن بيگانه واكنش شديدتري را شروع نمايد كه به نام دومين پاسخ (Secondary response) موسوم است. پاسخهاي ايمني بر دو دسته اند:
2- پاسخ ايمني با واسطه سلول: كه لنفوسيت T با دو نوع حربه دفاع مي كند. (A) در پيوند بافتهاي بيگانه سلول كشنده (Killer) يا سلول مردود كننده پيوند (Graft regection cell) ايجاد مي نمايد كه با جنگ تن به تن سلول بيگانه را كشته و مردود مي كند. (B) لنفوسيت T پس از تشخيص آنتي ژن بيگانه شخصاً يا به كمك ماكروفاژ موادي از جنس پروتئين به نام لنفوكين فاكتور مدياتور تراوش مي نمايد.
سيستم كامپلي منت Complement system
سيستم كامپلي منت (يا به فرانسه كمپلمان و به فارسي مكمل) مركب از يازده پروتئين اصلي (Major protein) با علائم C1 و C2 و C3... است كه به طور طبيعي در سرم خون انسان وجود داشته پاسخ آماسي و واسطه هاي ايمني را كمك مي كند. اين سيستم به وسيله كمپلكس آنتي ژن، آنتي بادي و بعضي مواد ديگر از قبيل ليپوپلي ساكاريدهاي باكتريها فعال مي شود.
عمل متقابل سلول به سلول Ceel to cell interavtion
سلولهائي كه در دستگاه ايمني عضويت دارند شامل لنفوسيت T و B + پلاسموسيت + ماكروفاژ براي اين كه عمل ايمني بدن را به خوبي انجام دهند با وسائل گوناگوني با يكديگر ارتباط دارند. اين ارتباط ممكن است بين سلول به سلول يا سلول به ماده بين سلول (Cell – matrix) باشد.
اما ارتباط بين سلولي شامل شامل چند مرحله است:
1- تشخيص سلول Cell – to Cell recognition
2- چسبيدن سلول Cell adhesion
3- مهاجرت سلول Cell migration
پوست Skin
پوست كه سطح خارجي بدن را مي پوشاند در نژادهاي مختلف رنگش متفاوت است و در يك فرد انسان هم از نظر مو و ضخامت متغير مي باشد. از لحاظ بافت شناسي ساختمان پوست از خارج به داخل شامل سه طبقه است: روپوست، ميان پوست، زير پوست.
روپوست
خارجي ترين لايه پوست به فرانسه: اپيدرم و به انگليسي: اپيدرميس نام دارد. (شكل ص33) و عبارتست از يك اپي تليوم سنگفرشي مطبق شاخي شده كه پوشش رطوبت ناپذيري (Waterproof) براي بدن ايجاد مي كند. در زير اپي تليوم نامبرده غشاء پايه چين داري وجود دارد و سلولهائي كه بر روي اين غشاء ملاحضه مي شوند از عمق به سطح شامل طبقات زيرند:
1- طبقه پايه اي (Stratum basal): يك رديف سلول منشوري با حدود نامشخص و هسته دوكي واضح، عمود بر قاعده مي باشد. در بين سلولهاي پايه اي تعدادي سلول اجدادي وجود دارد كه بعضي از آنها مبدل به سلول ريشه (Stem) شده سلول پايه اي توليد مي كند. اما تعداد بيشتري از آنها به طبقات بالاتر رفته رل تقويت كننده (Amplifying) داشته مي توانند مستقيماً كراتينوسيت بسازند. ذرات رنگدانه ملانين در اين طبقه ديده مي شود كه حاصل تراوش ملانوسيتها خواهد بود. ملانوسيتها سلولهاي ستاره اي شكل هستند كه به فاصله چند سلول پايه اي يك عدد از آنها ديده مي شود. در افراد زال مو سفيد (Albinism) به طور ژنتيك، ملانين وجود ندارد. لا به لاي سلول پايه اي علاوه بر سلول اجدادي و ريشه (Stem) سلولهاي حساسه اي به نام سلول مركل وجود دارد.
2- طبقه خاردار (Stratum spinusum): طبقه اي است به ضخامت سلول چند سطحي كه از هم فاصله دارند. در حد فاصل بين سلولها زوائد سيتوپلاسمي آنها به وسيله دسموزم به يكديگر متصل شده است كه منظره هاشور و خاري شكل دارد. در ميان سلولهاي خاردار سلولهائي به نام لانگرهانس وجود دارد. اين سلولها با رنگ آميزي معمولي هسته تيره و سيتوپلاسم روشن (Clear) دارند ولي با رنگ آميزي طلا ستاره اي و زائده دار مي باشند. سلول لانگرهانس در پاسخ ايمني پوست + كنترل تقسيم سلولهاي پايه اي دخالت دارد.
3- طبقه دانه دار (Stratum granulosum): دو تا چهار لايه سلول لوزي شكل موازي با سطح بر روي هم قرار گرفته سيتوپلاسمشان محتوي دانه هاي بنفش و بدون روپوش كراتوهيالن + دانه هاي روپوش دار مي باشد. از اين به بعد مرگ سلولها شروع مي شود
- طبقه شفاف (Stratum Iucidum): لايه نازكي مركب از سيتوپلاسم مرده محتوي الئيدين به رنگ قرمز شفاف ديده مي شود كه هسته ندارد.
5- طبقه شاخي (Stratum corneum): خارجي ترين لايه اپيدرم است. سلولهاي طبقه قبلي تدريجاً به طرف سطح آمده به يكديگر متصل مي شوند و در سيتوپلاسمشان الئيدين مبدل به ماده شاخي (Keratin) شده است. تونوفيلامنت هاي سلولهاي طبقه شاخي در فضاي بين سلولها به وسيله فيلاگرين محكم به يكديگر بسته مي شود. فيلاگرين توسط دانه هاي كراتوهيالي ساخته شده و به وسيله سلولهاي خاردار به فضاي بين سلولي پخش مي شود. اين لايه شاخي ضخامت اپيدرم را تشكيل مي دهد. و سلولهاي سطحي به تدريج ريخته مي شوند.
تذكر: مجموعه سلولهائي كه از عمق تا سطح به طرف شاخي شدن سير مي كنند كراتوسيت يا كراتينوسيت خوانده مي شوند.
ميان پوست Chorium Dermis
در ميس يا ميان پوست عبارت از بافت همبندي است كه بلافاصله در زير غشاء پايه اپيدرم قرار گرفته است و خود شامل دو قسمت مي باشد. (شكل ص 33)
1- طبقه پاپيلر (Papillary layer): مركب از بافت همبندي است محتوي رگهاي فراوان كه در زير غشاء پايه اپيدرم به صورت انگشتان دست برجستگي داشته به نام پاپيلا يا ستيغ (Ridge) موسوم است. جسمكهاي مايسنر، دريافت كننده حس لامسه گاهي در اين برجستگيها ديده مي شوند. در بين اين برجستگيها طبعاً فرورفتگي هائي از اپيدرم به نام ميخ (Peg) ايجاد مي شود. در پوستهاي پرچين، از تقاطع اين دو قسمت منظره درهمي از اپيدرم و درم ملاحضه مي گردد كه به نام Rete ridegs و يا Rete pegs موسومند.
2- طبقه درهم (Reticular layer): بافت همبند متراكمي است با رشته هاي متقاطع و درهم كه بلافاصله در زير طبقه پاپيلر قرار گرفته است. لا به لاي اجزاء همبندي اين طبقه، رگها، جسمكهاي عصبي دريافت كننده حراس مختلف درد + فشار + سرما + گرما + مكانورسپتور به نام جسمكهاي مايسنر، مركل، پاسيني، روفيني و غيره وجود دارد.
علاوه بر اين، ضمائم پوستي يعني غدد چربي، غدد عرق، مو و عضله راست كننده مو در اين طبقه ديده مي شوند.
زيرپوست Hypodermis
عبارت از بافت همبندي چربي است كه رگها از آن گذشته به درميس وارد مي شوند. بافت چربي در اين طبقه زياد است. بدين جهت پوست به راحتي مي تواند بر روي انساج زيرين خود لغزش داشته باشد.
غدد عرق Sweat glands
لوله هاي پيچيده اي هستند. (شكل ص33) كه در عمق درميس قرار گرفته پوششي مركب از دو نوع سلول دارند. 1- سلولهاي مترشحه عرق منشوري كوتاه داخلترند. 2- سلولهاي ميواپي تليال كه انقباضشان موجب فشار بر روي سلولهاي مجاور وترشح آنها خواهد شد. غدد عرق معمولي به طريق مروكرين تراوش مي نمايند ولي در بعضي از قسمتهاي بدن مانند زيربغل يا طريقه آپوكرين ترشح خواهند نمود.
مجاري غدد عرق با دو لايه سلول مكعبي خود به صورت لوله موج داري به اپيدرم منتهي شده از اين پس به توسط كانالي از بين سلولهاي اپيدرم به سطح پوست باز مي شوند. در مجراي گوش خارجي غدد عرق وسيعي وجود دارد به نام غدد سرومن كه ماده واكسي از خود تراوش مي كنند.
غدد چربي Sebaceous glands
غدد چربي به جزء چند مورد استثنائي، بقيه مجاور موها قرار داشته مجرايشان در كنار مو باز مي شود. (شكل ص33). سلولهاي متشكله غدد چربي به صورت چند لايه بر روي غشاء پايه قرار گرفته سيتوپلاسمشان محتوي ليپيد مي باشد و هسته اي كوچك دارند. اين سلولها با طريقه هلوكرين ماده اي به نام سبوم (Sebum) تراوش مي نمايند. تمام وظائف سبوم هنوز معلوم نيست همين قدر ميدانيم كه اعمال زير را انجام مي دهيد:
1- پوست را چرب و روغن مالي مي كند. 2- اثر باكتريو استاتيك دارد. 3- در هواي سرد، حرارت بدن را حفظ مي كند. 4- در هواي گرم از شكاف خوردن پوست جلوگيري مي نمايد.
مو Hair
در پوست بيشتر نقاط بدن، طبقه زاينده (سلولهاي طبقه پايه اي + طبقه خاردار) از اپيدرم به عمق درم فرو رفته غده عرق، غده چربي و فوليكول مو را تشكيل مي دهد. (شكل ص33). در قاعده هر فوليكول مو، يك بافت همبندي عروقي به شكل عدد 8 ديده مي شود كه Papilla نام دارد. از تزايد سلولهاي زاينده پاپيلا كه در سطح قرار دارند يك مو به وجود مي آيد. به تدريج كه اين سلولهاي زاينده تزايد حاصل مي كنند سلولهاي بالايي شاخي شده قشر (Cortex) مو را ايجاد مي نمايند. رنگ مو به خاطر وجود يا عدم ملانين در سلولهاي طبقه قشري است. سلولهائي كه سطح قشر را مي پوشانند پوسته مو را تشكيل داده و با قشر مو هر دو حاوي كراتين سخت (از جنس ناخن) مي باشند. سلولهائي كه در قسمت مركز مو قرار دارند مغز مو (Medulla) را تشكيل مي دهند كه معمولاً كراتين نرم دارند.
فوليكول مو مركب از دو پرده است. پرده خارجي همبندي است و پرده داخلي مشابه سلولهاي اپيدرم است كه به عمق فرورفته سلولهاي سطحيش طبقه مجاور مو را تشكيل مي دهد.
در كنار مو نوار نازكي مركب از سلولهاي ماهيچه صاف به نام عضله راست كننده مو قرار دارد كه به طور مايل از بافت همبند فوليكول مو تا طبقه پاپيلردرم كشيده شده است. اين عضله زير كنترل اعصاب سمپاتيك بوده و انقباض آن موجب راست كردن و نعوظ مو در اثناي سرما، ترس و خشم خواهد شد.
ناخن Nail
ناخن از تغيير شكل اپيدرميس حاصل مي شود. به طوري كه سلولهاي اپيدرميس به سرعت تقسيم شده به صورت شياري به عمق درم فرو مي روند. بستر ناخن كه در زير آن است اپيدرم نازكي است فاقد طبقه شفاف و شاخي. جسم ناخن در لبه آزاد مركب از چند لايه سلول پهن شفاف محتوي كراتين سخت مي باشد. كراتين سخت سلولهايش ريخته نمي شوند.
لبه متصل ناخن، ريشه ناخن نرم دارد كه از پوست به وسيله ناودان ناخني كمي فاصله دارد. در عقب ناخن قوس سفيد رنگي به نام ماهك (Lunula) ديده مي شود. (شكل ص34)
غده پستان Mammary Gland
غده پستان يكي از مهمترين غدد پوستي است كه در زير اپيدرميس پوست سينه قرار گرفته و معمولاً از 15 تا 20 لوب تشكيل يافته است. هر لوب به وسيله بافت همبند متراكم (Dense) به تعدادي لبول تقسيم مي شود. اين بافت متراكم شكل پستان را محفوظ نگاه مي دارد. (شكل ص49). بافت همبند متراكم در بين لوبها داراي رشته كلاژن زياد و مقدار كمي بافت چربي است. اما بافت همبند داخل لبولي كم رشته و سست بوده اطراف ساختمانهاي غددي را احاطه نموده اجازه رشد به آنها مي دهد. اين بافت همبند داخل لبول حاوي لنفوسيت + پلاسموسيتهاي زيادي است كه به هنگام شيردادن فعال شده آنتي بادي از نوع IgG و IgA تهيه نموده به شير اضافه مي كنند تا قدرت ايمني نوزاد را بيفزايد.
پستان تا قبل از آبستني از تعداد بيشتري مجرا و كمي حباب (Alvcolus) تشكيل يافته است. ساختمان مجرا و حباب از نظر ميكروسكپي يكسان بوده و بر روي غشاء پايه دو نوع سلول دارند: اول سلول سواپي تئيال دوم سلول ترشحي مكعبي. از اجتماع مجاري داخلي لبولي (با اپي تليوم منشوري ساده) يك مجراي بين لبولي (با اپي تليوم منشوري ساده) به وجود مي آيد و از اجتماع چند عدد از اين مجاري يك مجراي لوبي يا شيري (Lactiferus duct) ايجاد مي شود كه مستقيماً هر لوب را به نوك پستان وصل مي نمايد. هر مجراي شيري در نزديكي پستانك از خارج به توسط چند سلول عضله صاف (حلقوي و طولي) احاطه شده و از داخل با امتناع فضايش، سينوس شيري ايجاد مي كند.
پستانك Nipple
در نوك پستان برجستگي استوانه اي شكلي است كه به وسيله پوستي حاوي غدد چربي پوشيده شده است. اپيدرم پستانك ممكن است غير شاخي (به رنگ صورتي) و يا كمي شاخي (صورتي مايل به قهوه اي) و يا كاملاً شاخي به رنگ قهوه اي يا سياه باشد. در وسط پستانك يك اسكلت همبندي + رگهاي خوني زياد + انتهاي اعصاب كپسول دار (جسمك حلقوي) + عضله صاف + چند مجراي شيري (Lactiferus duct) به كار رفته است. اپي تليوم مجاري شيري مركب از دو لايه سلول پوششي منشوري كوتاه است كه بر روي غشاء پايه تكيه دارند. عضلات صاف در عين حاليكه اطراف مجاري شيري را احاطه كرده اند در جهت حلقوي و طولي به موازات مجاري قرار دارند.
نكته ها: 1- اپيدرم پستانك مشابه اپي تليوم واژن نسبت به استروژن حساس است به طوري كه با كم شدن استروژن، اپيدرم پستانك نازك شده و با افزايش استروژن اپيدرم پستانك ضخيم و مقاوم مي گردد.
ماهك Areola: در اطراف پستانك دايره اي از پوست صورتي رنگ تا قهوه اي تيره ديده مي شود كه به نام ماهك معروف است.
ضخامت پوست ماهك، غدد چربي + غدد عرق معمولي + غدد عرق آپوكرين (كه به نام غدد مونتگومري يا Areolar glands معرومند) وجود دارند. مجراي اين غدد در سطح ماهك باز مي شود و ترشحاتشان به هنگام شير دادن افزايش مي يابد. در زير آرئول يعني در ضخامت بافت همبند آن عضلات صاف در جهت حلقوي و شعاعي قرار داشته باعث نعوظ پستانك مي شوند.
3- تغييرات پستان در هنگام بلوغ، تا قبل از بلوغ، پستان رشد و نموي ندارد ولي به هنگام بلوغ، قسمت اعظم بزرگي پستان در اين هنگام مربوط به تجمع بافت چربي (Fat) در بين لبولها و لوبهاي پستان است. علاوه بر اين همزمان با ازدياد چربي، مجاري شيري لاكتي فروس (به علت استروژن) از طريق جوانه زدن اپي تليوم، ازدياد حاصل مي كنند و در عمق اين مجاري چند واحد ترشحي از نوع لوله اي حبابي وجود دارد ولي به هنگام آبستني تحت اثر هورمونها (استروژن، پروژسترون، هورمون لاكتوژنيك...) آسيني يا انگوركهاي پستان رشد مي كنند. همزمان با تخمك گذاري ممكن است مجاري و انگوركها افزايش يابند ولي قبل از خونريزي قاعدگي به سبب افزايش بافت چربي و ازدياد آب در ماده بنيادي همبند، پستان بزرگ مي شود و پستانك برجسته مي گردد.
- براي رشد پستان در زمان آبستني چند هورمون زير دخالت مي كنند:
- استروژن
بر روي اپي تليوم مجاري شيري (لاكتي فروس) اثر نموده باعث جوانه زدن و ميتوز سلول آنها مي شود.
- پروژسترون باعث رشد و افزايش انگوركهاي پستان خواهد شد.
- پرولاكتين (مترشحه از هيپوفيز قدامي) ماموتروپيك هورمون (مترشحه از جفت) تيروكسين (مترشحه از تيروئيد) كورتيكواستروئيدها (مترشحه از غده فوق كليه) هورمون رشد (از هيپوفيز) و بالاخره انسولين (مترشحه از پانكراس) هر كدام به نحوي در زمان آبستني براي بزرگي و فعاليت پستان و ترشح شير اعمال نفوذ مي كنند.
نكته ها: 1- غده پستان روش ترشحش اگر چه بيشتر از نوع پوكرين ولي به دو روش ديگر هم تراوش مي كند. مروكرين: چربي هائي كه توسط لايه پروتئين پوشيده به طريقه اگزوسيتوزيس (مروكرين) دفع مي شوند. هلوكرين: در داخل شير سلول ترشحي پستان كه به طريقه هلوكرين دفع شده ديده مي شود.
منابع: کتاب بافت شناسی دکتر ایرج پوستی و دکتر مریم رضایی
